我们每天呼吸的细菌

我们每天呼吸的细菌

在最近发表在该杂志上的一项研究中 美国国家科学院院刊 研究人员检查了全球空气传播细菌群落，以了解其群落结构和生物地理分布模式。 此外，他们还检查了它们与其他地球微生物群的相互作用，特别是地表栖息地。

学习： 全球空气传播细菌群落——与地球微生物组和人类活动的相互作用 。 图片来源：Lightspring/Shutterstock

背景

大气是地球上最原始的微生物栖息地，空气中的细菌是影响地球微生物群落的最复杂和最具活力的群落。 空气中存在超过 1 × 104 个细菌细胞/立方米和数百个独特的类群。 大规模研究系统地记录了土壤、海洋和人类排泄物中的微生物特征。 他们还提出了空气微生物组与表面环境之间的相关性。 然而，缺乏记录空气微生物的研究，特别是关于其群落结构的研究。

微生物并不是孤立生活的。 相反，它们具有从互利共生到竞争的多种生态关系。 因此，确定它们的生物地理分布模式以及与定义其起源的其他地球微生物组的相互作用可以揭示气候/环境变化和人类活动的影响。

关于学习

在本研究中，研究人员首先开发了一个关于空气传播细菌的全球数据集，以评估它们的共性和相互关系程度。 该数据集包括 76 个新收集的空气颗粒样本以及之前在全球 63 个地点收集的 294 个样本。 采样地点的海拔和地理位置各不相同，包括地面、屋顶（高度从 1.5 m 到 25 m）直至海拔 5,380 m 的山脉、人口稠密的城市以及偏远的北极圈。

该团队从地球微生物组计划（EMP）获得了用于比较的数据集，该计划已从 23 个地表环境收集了 5000 多个样本。 空气传播的细菌参考目录包含超过 2700 万个非冗余 16S 核糖体 RNA (rRNA) 基因序列。

此外，研究人员构建了一个全球机载群落共现网络，其中包括 482 个相关操作分类单元 (OTU) 之间的 5,038 个显着相关关系（Spearman ρ > 0.6）。 OTU 是微生物生态学中按 DNA 序列相似性分组的分析单位。 最后，该团队使用结构方程模型（SEM）来研究驱动微生物群落的机制。 他们还计算了环境过滤器和细菌相互作用对群落设计的总体影响。

全球分布的空气细菌群落的结构。 (A) 全球收集空气样本和环境数据的地点。 (B) 与其余细菌 OTU 相比，全球核心 OTU 的数量、比例和相对丰度。 (C) 全球核心细菌在门和纲水平上的分类组成。 (D) 空气传播细菌群落的全球共现网络。 连接（边缘）代表强相关性（Spearman ρ > 0.6）和显着相关性（p < 0.01）。 节点代表数据集中具有独特属级注释的组合 OTU。每个节点的大小与 370 个样本的平均相对丰度成正比。 节点被细菌菌株染色。 （E）基于“小世界”指数和空气、海洋和土壤环境中全球细菌群落网络的平均最短路径长度的“小网络”识别。 (F) 度——共现网络中每个节点的介数中心性图。 红色的节点被认为是关键物种。 节点的大小表示 OTU 在整个微生物组中的相对比例。

研究结果

从 370 个空气样本中检测到 10,897 个分类群，大多数细菌序列属于 5 个门。 厚壁菌门、α变形菌门、γ变形菌门、放线菌门和拟杆菌门分别占这些细菌序列的24.8%、19.7%、18.4%、18.1%和8.6%。 细菌分类单元占据的样本与其在全球空气中的平均质量之间的丰度-占据关系（AOR）呈现出S形曲线，类似于观察到的地球上野生动物和植物的分布模式。

空气是一个自由流动、动态的生态系统，能够实现其支持的细菌群落的长距离运输。 然而，其细菌群落似乎与当地环境密切相关，特别是人类活动造成的源贡献和空气质量条件。 环境过滤效应的减少和人类相关来源贡献的增加导致生物量负荷降低、病原菌频率升高以及网络结构更加不稳定。

值得注意的是，与表土和海洋环境中的细菌相比，空气中的细菌连接并不紧密，平均节点内连接度为 5.24。 他们采用随机聚类方法，并且拓扑结构对变化的抵抗力较低。 观察到的远距离关系和松散的网络簇表明，空气传播的细菌群落更有可能根据环境条件而受到破坏，这通常会导致细菌组成的急剧变化。 大气细菌类群的功能是根据其在其他栖息地的遗传信息推断出来的。

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研究小组发现空气中的细菌群落与其他表面微生物栖息地之间存在潜在的关联。 空气中细菌的估计总丰度（1.72 × 1024 个细胞）与水圈相当，比其他栖息地（例如土壤）低一到三个数量级。

在当前研究中检查的 23 个主要地球栖息地中，陆地空气与人类和动物环境表现出更大的相似性，而近海空气与海洋系统的关系则更为密切。 此外，基于贝叶斯方法的评估表明，相应地表环境的特征决定了空气细菌的主要来源。 值得注意的是，人类对城市地区空气传播细菌的贡献更大，特别是在陆地地区，这一发现在之前的排放模型研究中很大程度上被忽视了。

空气传播的细菌在地球微生物世界中的作用。 (A) 不同栖息地的全球微生物丰度和丰富度的估计。 相应栖息地的全球丰富度（S）和总丰度（N）呈现出尺度关系（橙色虚线为95%预测区间）。 使用从我们的测序数据（实心圆圈）导出的 Nmax 或从优势缩放定律（空心圆圈）预测的 Nmax，从对数正态模型预测丰富度。 每个栖息地的估计 S 和 N 值本质上是全局总和。 一些 S 和 N 来自以前的研究。 (B) 基于 Bray-Curtis 的非度量多维标度图 (NMDS) 显示地球上不同的微生物栖息地拥有不同的细菌群落 (n = 5,189)。 计算布雷-柯蒂斯距离来代表细菌群落组成的差异。 (C) 地球细菌共生网络显示了 23 个主要微生物栖息地之间的连通性关系。 连接（边缘）代表强相关性（Spearman ρ > 0.7）和显着相关性（p < 0.01）。 线条的粗细代表 Spearman 的 ρ 值。 通过模块化将环境分为不同颜色的三组。 (D) 空气传播细菌来源的全球分析。 全球范围内不同环境的细菌属分别对城市、陆地背景和近海地区空气传播细菌群落的潜在贡献百分比。

作者发现同一纬度范围内的城市和自然地区空气传播细菌群落的丰富度没有显着差异。 然而，地理位置发挥了作用。 城市空气中细菌群落的均匀度明显较低。 例如，城市地区致病菌、伯克霍尔德氏菌和假单胞菌的相对丰度高于自然地区（分别为5.56%和2.50% vs 1.44%和1.11%）。 此外，城市地区的细菌对颗粒物（PM）质量的贡献小于自然地区，这表明城市化增加了空气中非生物颗粒（例如灰尘）的比例。

死亡风险最高的病原体是屎肠球菌、金黄色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌、鲍曼不动杆菌、铜绿假单胞菌和肠杆菌属（ESKAPE），在城市空气中更为常见。 城市空气细菌群落的共现网络表明，人为影响破坏了其网络结构的稳定性，进而也改变了细菌的分类组成。

作者发现，有几个因素影响空气传播的细菌群落，例如地理位置和典型的环境因素。 关键细菌群落和核心细菌群落之间的生物相互作用与细菌丰富度之间存在显着的相互作用。 在所有确定性过程中，环境过滤是空气微生物群落结构和分布的最重要决定因素。

结论

总之，近 46.3% 的空气传播细菌源自环境，随机过程主要塑造群落形成。 此外，城市地区空气传播细菌的显着特征是来自人类相关来源的潜在病原体的比例不断增加。 最后，根据变分分布分析 (VPA) 的评估，空气传播的细菌来源概况对结构变化的影响显着高于空气质量和当地气象条件的影响（43.7% 对 29.4% 和 25.8%）。

参考：

• Globale luftgetragene Bakteriengemeinschaft – Wechselwirkungen mit den Mikrobiomen der Erde und anthropogenen Aktivitäten, Jue Zhao, Ling Jin, Dong Wu, Jia-wen Xie, Jun Li, Xue-wu Fu, Zhi-yuan Cong, Ping-qing Fu, Yang Zhang, Xiao- San Luo, Xin-bin Feng, Gan Zhang, James M. Tiedje, Xiang-dong Li, PNAS 2022, DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.2204465119, https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2204465119

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